Агрофак

ПОМОЩНИК АГРОНОМА

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Home Фитопатология
Фитопатология

Мозаика

Заболевание проявляется в посветлении отдельных участков листа, образовании на нем светло-зеленых, как бы прозрачных пятен, хорошо заметных в проходящем свете. Пятна обычно равномерно распределены по всей листовой пластинке, лишь при очень сильном поражении наблюдается резкое посветление жилок.

Передача вируса мозаики осуществляется при прививке.

Меры борьбы с вирусными заболеваниями винограда включают мероприятия по безвирусному питомниководству: заготовку черенков для посадочного материала только от здоровых виноградных кустов со здоровых маточных участков; удаление всех больных и подозрительных кустов в маточниках подвоев и привоев.

 

Антракноз

Возбудитель заболевания — несовершенный гриб из порядка меланкониевых Colletotrichum gloeosporioides. Поражаются ветви, молодые побеги, листья, плоды, реже — цветки.

Пораженные побеги буреют, увядают и усыхают, на их поверхности образуются многочисленные темные подушечки — конидиальные ложа гриба. Пораженные участки ветвей приобретают сначала бурую, а затем белесовато-серую окраску; на отмершей коре также появляются многочисленные конидиальные подушечки. Листья на пораженных ветвях отмирают, буреют, скручиваются и опадают.

При поражении листьев на них возникают крупные, резко очерченные, сначала желтовато-бурые, а позднее бледносерые или почти белые пятна, чаще располагающиеся по краям листа. На пятнах с обеих сторон листа образуются в большом количестве мелкие черные подушечки, расположенные концентрическими кругами. При сильном поражении листья засыхают. При заражении цветков они также засыхают и опадают (рис. 107).

На плодах появляются немного вдавленные темно-бурые, со временем чернеющие пятна с точечными спороношениями возбудителя. Гниль на плодах сухая, медленно развивающаяся, она часто наблюдается также во время их хранения. Пораженные плоды имеют горьковатый вкус и неприятный запах.

Источниками инфекции при антракнозе цитрусовых служат опавшие листья и пораженные ветви, на которых гриб зимует. Важной биологической особенностью возбудителя является его способность заражать только ослабленные ткани. Заражению растений и развитию болезни способствуют механические повреждения, подмерзание ветвей, неблагоприятные почвенные условия, низкая агротехника и другие факторы, ведущие к ослаблению растений и облегчающие проникновение возбудителя.

 

Мозаика яблони

Выявляется, как правило, на молодых растениях. Рано весной на только что распустившихся молодых листочках появляются бледно-зеленые или желтоватые пятна, располагающиеся по листу мозаичным узором. На сильно пораженных листьях в середине лета могут появиться некрозы, часть листовой пластинки отмирает. Развитие дерева заметно угнетается. Вирус мозаики передается при прививке черенков и окулировке.

 

Размножение грибов

У грибов различают два типа размножения: вегетативное и репродуктивное.

Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела или спорами, которые образуются клетками вегетативных гиф (рис. 16). Самая примитивная форма вегетативного размножения — частицами гиф (а также обрывками шнуров, ризоморф, склероциями), которые, будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, могут дать начало новому самостоятельному мицелию.

У некоторых грибов, например дрожжевых, вегетативное размножение осуществляется почкованием клеток. На определенном этапе развития на них появляются небольшие выросты, которые постепенно увеличиваются в размерах, затем отделяются от материнской клетки и в свою очередь начинают почковаться. Такие клетки называют бластоспорами.

Своеобразная форма вегетативного размножения — образование оидий и хламидоспор. Оидии образуются в результате распадения гиф, начиная с их концов, на отдельные членики, которые в дальнейшем дают начало новому мицелию. Оидии снабжены тонкой оболочкой и недолговечны. Они встречаются у голосумчатых и других грибов. Разновидностью оидий являются геммы, отличающиеся от них более плотной темной оболочкой и способностью дольше сохраняться (например, в зимний период). Геммы известны у многих сумчатых, несовершенных, а также некоторых головневых грибов.

Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которое при этом покрывается толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий. Хламидоспоры образуются у многих базидиомицетов (например, головневых), дейтеромицетов, оомицетов.

Репродуктивное размножение происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф. Репродуктивное размножение может быть бесполым — с образованием спор без оплодотворения, и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс.

Бесполое размножение. Как правило, бесполое спороношение грибов формируется на хорошо развитом мицелии, имеющем достаточный для образования спор запас питательных веществ. Спороносными органами при бесполом размножении грибов служат специальные ответвления или участки гиф, внутри или снаружи которых образуются споры (рис. 17).

Простейшая форма бесполого размножения низших грибов — образование зооспорангиев, представляющих собой расширенные окончания гиф. Их содержимое распадается на подвижные споры с одним или двумя жгутиками — зооспоры, которые могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. Поэтому зооспоры свойственны водным и некоторым почвенным грибам, а у наземных видов, сохранивших связь с водной средой, образуются во время дождя, росы или густого тумана.

Другой формой бесполого размножения низших грибов являются спорангии — шаровидные вместилища на концах ответвлений мицелия. Ветвь, несущая спорангий, называется спорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные одноклеточные споры — спорангиоспоры. Они одеты твердой оболочкой; образуются у мукоровых грибов.

Наиболее распространенная форма бесполого размножения, свойственная почти всем высшим и некоторым низшим грибам,— конидиальное спороношение. Конидиями называют споры, образующиеся на конечных ответвлениях специальных органов — конидиеносцев. Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Разновидностями конидиального спороношения грибов являются коремии, ложа и пикниды.

Коремии — это пучки плотно соединенных друг с другом конидиеносцев, на концах которых образуются конидии. Скопления конидий на коремиях могут быть порошащими или слизистыми. Спороношения коремального типа часто встречаются у грибов из порядка гифомицетов, у сумчатых грибов.

Ложа представляют собой подушковидные, более или менее плотные мицелиальные образования, формирующиеся на поверхности пораженного субстрата или погруженные в него, но при созревании выступающие наружу. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Такая форма конидиального спороношения характерна для грибов порядка меланкониевых.

Пикниды — это шаровидные (иногда немного приплюснутые) или грушевидные вместилища с плотной, обычно темной оболочкой. Они бывают одиночными (иногда их называют однокамерными) или образуются группами в общей строме (многокамерные пикниды). Конидии в пикнидах, или пикноспоры, образуются на коротких конидиеносцах, покрывающих внутреннюю стенку пикниды. Созревая, они выделяются из пикниды через специальное отверстие (устьице) сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей, нередко имеющих яркую окраску. Чаще всего пикниды частично или полностью погружены в питающий субстрат и наружу выступают лишь их верхние части или устьица. Спороношение типа пикнид — основной признак грибов порядка пикнидиальных.

У многих фитопатогенных грибов в течение вегетационного периода наблюдается несколько генераций бесполого спороношения; этим обеспечиваются массовое распространение инфекционного начала и повторное заражение растений.

Половое размножение. Половой процесс у грибов весьма разнообразен (рис. 18). В простейшей форме он представлен изогамией, т. е. слиянием двух одинаковых по форме, но разнополых зооспор. В результате формируется циста. У некоторых наиболее примитивных грибов (например, слизевиков) продуктом полового процесса типа изогамии является диплоидный амебоид.

Более сложные формы полового размножения — оогамия и зигогамия. При оогамии на мицелии закладываются различные по форме и строению половые клетки: женская — оогоний и мужская — антеридий. После слияния их содержимого образуется ооспора. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. Цисты, ооспоры и зигоспоры — это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения вида при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) половое воспроизведение завершается формированием сумок или базидий. Сумки (аски) — это различной формы мешковидные клетки, внутри которых развиваются сумкоспоры (аскоспоры). Обычно сумка содержит восемь сумкоспор. Базидия представляет собой тело булавовидной или цилиндрической формы, на поверхности которого образуются базидиоспоры. Чаще всего их четыре.

Грибы, у которых мицелий наделен свойствами обоих полов и половой процесс осуществляется путем слияния цитоплазмы и ядер клеток одного и того же мицелия, называются гомоталличными. Грибы, у которых каждый мицелий обладает свойствами только одного пола, а в половом процессе участвуют клетки и ядра разнополых мицелиев, называются гетероталличными. В связи с тем что мицелии разного пола у гетероталличных грибов морфологически неразличимы (у многих видов нет четких морфологических различий даже между копулирующими клетками), конкретный пол у грибов часто не указывают и половую принадлежность отдельных особей обозначают знаками плюс (+) и минус (—).

Переход к половому размножению у грибов часто бывает связан с окончанием вегетативного роста, наступлением неблагоприятных условий, перезимовкой. У фитопатогенных видов половое спороношение, как правило, наблюдается один раз в течение года, а споры, образующиеся половым путем, осуществляют первичное заражение растений весной или в начале лета.

Способность грибов формировать в цикле развития разные типы спороношений называется плеоморфизмом. Циклы развития большинства грибов включают два спороношения — половое и бесполое, которые чаще всего имеют самостоятельные видовые названия. В то же время существует немало видов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений. Такой цикл развития называют сложным. Примером грибов со сложным циклом развития могут служить ржавчинные грибы. Дейтеромицеты (несовершенные грибы) имеют только бесполые спороношения. У некоторых сумчатых и базидиальных грибов известно лишь половое спороношение.

Споры грибов, предназначенные для распространения и быстрого прорастания в течение вегетационного периода, называются пропагативными. Такие споры имеют тонкие, обычно бесцветные оболочки и не могут долго сохранять жизнеспособность. Споры, служащие для длительного сохранения при неблагоприятных условиях, называются покоящимися. Они бывают снабжены толстой и, как правило, пигментированной оболочкой.

Спорообразующая способность большинства грибов очень велика. Например, у мукоровых грибов один спорангий может содержать несколько десятков тысяч спорангиоспор. В каждой пустуле ржавчинных грибов созревает несколько сотен спор. Число сумкоспор в плодовом теле некоторых сумчатых грибов исчисляется миллионами, а плодовые тела многих трутовых грибов выделяют миллиарды базидиоспор ежедневно в течение всего периода споруляции. Количество продуцируемых грибами спор многократно увеличивается соответственно числу генераций бесполого спороношения.

 

Ржавчина

Ржавчину яблони и груши вызывают различные узкоспециализированные ржавчинные грибы, относящиеся к классу базидиомицетов, порядку ржавчинных. Возбудитель ржавчины яблони — Gymnosporangium tremelloides (сии. G. juniperinum); ржавчину груши вызывают GymndB sporangium sabinae и G. dobrozracovae.

Поражаются в основном листья, реже — побеги и плоды.

На яблоней груше развивается эцидиальная стадия ржавчины. При этом сначала на верхней стороне листьев обнаруживаются округлые, красноватые или оранжевые пятна»

С черными точками (спермогониями), а затем на нижней стороне листа против этих пятен развиваются эцидии в виде продолговатых конусовидных или сосковидных выростов, расположенных группами. При созревании (обычно уже в конце лета или осенью) эцидии раскрываются звездообразно или продольными трещинками и из них рассеиваются эцидиоспоры. Они заражают второго хозяина этих ржавчинных грибов — различные виды можжевельника: высокий, красный, казацкий (для ржавчины груши), обыкновенный (для ржавчины яблони). Эцидиоспоры попадают на ветви или хвою соответствующего вида можжевельника, где прорастают и развивают сначала зимующую грибницу, а затем весной образуют телиоспоры. Во влажную погоду телиоспоры набухают и прорастают в базидии с базидиоспорами. Подсохнув, базидиоспоры отчленяются и, переносимые ветром на листья или другие органы яблони или груши, вызывают их заражение.

Ржавчина яблони и груши имеет у нас ограниченное распространение.

 

Практическое применение учения об иммунитете растений

Селекция. Процесс выведения устойчивых к болезням сортов состоит из нескольких этапов: поиска источников (доноров) устойчивости, скрещивания, отбора и т. д. На всех этапах необходимо проводить сравнительную оценку поражаемости растений.

Методы испытания устойчивости.. Все методы испытания устойчивости можно разделить на прямые и косвенные.

Прямые методы заключаются в изучении реакции растений на заражение патогенным организмом. Самые объективные данные можно получить при определении поражаемости растений в обстановке природных эпифитотий. Однако благоприятные для развития эпифитотий условия наблюдаются не каждый год, поэтому для испытания устойчивости селекционного материала создают искусственные эпифитотийные условия. Поскольку для возникновения эпифитотии необходимы определенный запас инфекции и благоприятная погода, на соблюдение этих двух условий обращено основное внимание. Первому условию удовлетворяет создание инфекционного фона, т. е. выращивание растений в условиях контакта с инфекционным началом. Для удовлетворения второго условия инфекционный фон помещают в обстановку, провоцирующую развитие болезни. Во избежание распространения инфекции на соседние посевы или насаждения такой инфекционно-провокационный фон создают в изолированном от них месте. Работа на инфекционном фоне включает три задачи: накопление инфекционного материала, внесение инфекции и выращивание испытуемых растений, учет пораженности.

1. Способы накопления инфекционного материала зависят от биологических особенностей паразитов и особенностей их взаимоотношений с растениями. Паразитов, способных размножаться в искусственных условиях, обычно накапливают на мертвом органическом субстрате — пропаренных зернах злаков или агаризованных питательных средах, которые заражают чистыми культурами фитопатогенных грибов или бактерий. Облигатные паразиты не могут расти на искусственных субстратах, поэтому их собирают с больных растений и хранят в условиях, при которых их жизнеспособность и патогенность значительно не снизятся. Так, уредоспоры ржавчинных грибов длительно сохраняют жизнеспособность при хранении в холодильнике в высушенном состоянии. Некоторых паразитов необходимо все время поддерживать пересевами с одного растения на другое (возбудители мучнистых рос, нестойкие вирусы).

2. Внесение инфекции производят непосредственно на растение или в почву. Большинство почвообитающих паразитов, заражающих подземные части растений, вносят в почву под посев испытуемых растений. Поскольку почвенная среда менее подвержена колебаниям внешней среды, чем воздушная, а такой важный фактор, как влажность, можно регулировать поливами, почвенный инфекционный фон можно создавать непосредственно в поле. Главное условие успешного испытания устойчивости на почвенном инфекционном фоне — равномерное распределение инфекции на участке, ибо возможности почвенных паразитов для распространения из первичных очагов ограничены. При неравномерном распределении инфекционного материала некоторые растения останутся непораженными не потому, что они устойчивы, а потому, что их корни не контактировали с паразитом. Отбор таких растений может привести не только к потере года работы, но и к трудно поправимым в дальнейшем ошибкам. Для контроля за равномерностью инфекционного фона на участке испытания равномерно распределяют делянки с высоковосприимчивым сортом, который обычно поражается на 100%. Наличие непораженных растений этого сорта будет свидетельствовать о том, что инфекционный фон не пригоден для работы.

Некоторых паразитов удобно вносить на семена перед посевом. Так заражают семена злаков головневыми грибами. При этом надо точно соблюдать рекомендуемую инфекционную нагрузку на семена. При слишком низкой концентрации спор могут не поразиться отдельные восприимчивые растения. Наоборот, слишком высокая, практически не встречающаяся в природе нагрузка вызовет поражение обычно непоражаемых растений. Среди форм устойчивости злаковых культур к головне широко распространена устойчивость к заражению, которая преодолевается высокими инфекционными нагрузками.

Часто приходится наносить инфекцию на вегетирующие растения. Если такое заражение проводится в полевых условиях, то необходимо по возможности поддерживать благоприятные для развития болезни условия — высевать растения в пониженных местах, вблизи леса, проводить заражение вечером, чтобы инфекционные капли не высыхали в течение ночи. Однако природная обстановка часто не может гарантировать массового заражения паразитами, распространяющимися по воздуху, поэтому растения заражают искусственно в теплицах, где легче контролировать условия выращивания растений. Современные селекционные теплицы оборудованы специальными камерами, в которых можно поддерживать температуру, влажность и освещенность на любом необходимом для работы уровне. Работа в теплице позволяет проводить испытание не вообще устойчивости, а определенных ее форм. Например, хорошие результаты показал следующий метод испытания устойчивости картофеля к заражению фитофторозом: молодые растения в теплице заражают спорами гриба и выдерживают короткое время в условиях влажной камеры, а затем включают мощные лампы и вентиляторы, чтобы быстро просушить их. Если ростки спор успели внедриться до высушивания листьев, паразит сможет продолжать развитие в ткани растения, если же не успели, то развитие будет приостановлено на этапе заражения. Растения, свободные от болезни при таких условиях испытания, обладают устойчивостью к заражению и слабо поражаются при испытании в поле. Разработаны методы заражения, при которых, наоборот, игнорируется устойчивость зараженных тканей. Например, споры возбудителя вертициллезного вилта хлопчатника вносят не в почву, откуда их проростки естественным путем заражают корневую систему, а в стебель с помощью шприца, прокалывающего покровные ткани. Подобные методы позволяют избежать случайной незараженности восприимчивых растений, но имеют два недостатка. Во-первых, они сложны и трудоемки, с их помощью нельзя осуществить массовое заражение, которое является важнейшим условием успеха селекции. Во-вторых, они сильно отличаются от естественных путей контакта паразита и хозяина, поэтому полученные с их помощью результаты можно использовать лишь как предварительные. Окончательная оценка устойчивости должна проводиться в поле, в условиях естественных эпифитотий. Если такие условия в зоне работы селекционера встречаются редко, то селекционный материал, предварительно оцененный как устойчивый, можно отправлять на специальные союзные или международные станции по испытанию устойчивости растений к болезням, которые созданы в зонах ежегодных эпифитотий и на которых работают опытные селекционеры и фитопатологи. Например, международный центр по испытанию устойчивости пшеницы к ржавчине создан в Югославии. В нашей стране станция по испытанию устойчивости картофеля к фитофторозу работает на Сахалине, а пункт по изучению устойчивости винограда к милдью — на Черноморском побережье Кавказа.

Способы искусственного заражения зависят также от типа устойчивости растений. При селекции на вертикальную устойчивость необходимо заразить все испытуемые растения путем равномерного распределения инфекционного материала. Если же растения не имеют генов вертикальной устойчивости или селекция специально направлена на использование горизонтальной, то надо в центре поля или делянки создать очаг инфекции (например, посеять одно или несколько растений восприимчивого сорта и заразить их), наблюдать за скоростью и интенсивностью развития болезни на делянке и отбирать медленно заболевающие растения или целые семьи. Делянки с отдельными селекционными номерами следует пространственно отделить друг от друга или посеять между ними высокостебельные иммунные культуры.

3. При учете пораженности в зависимости от вида растения, заболевания и стоящей перед селекционерами задачи определяют абсолютную или относительную устойчивость к болезни.

При определении абсолютной устойчивости учитывают только один показатель — наличие или отсутствие поражения. По отношению к патогенам, поражающим надземные части растения, устойчивыми считают не только растения, не образующие видимых симптомов заражения, но и те, которые реагируют на заражение реакцией сверхчувствительности. Таким образом, отсутствие спороношения на поверхности зараженных частей растения, образование местных некрозов вместо общего заражения — все эти показатели свидетельствуют об абсолютной устойчивости. Показателем абсолютной устойчивости к почвенным паразитам служит отсутствие зараженных растений на почвенном инфекционном фоне.

Чаще приходится испытывать относительную устойчивость, т. е. степень поражения. Определение относительной устойчивости позволяет выявить преимущества нового сорта перед стандартным районированным. Кроме того, горизонтальная устойчивость — это почти всегда относительная устойчивость. Относительную устойчивость можно определить двумя способами: для заболеваний общего типа (увядание, вирусные инфекции, виды головни) — определением процента пораженных растений в опыте и контроле (контроль — стандартный сорт); для заболеваний местного характера (виды ржавчины, парша яблони, гельминтоспориозы)— определением процента поверхности листьев или стеблей, занятой пустулами или пятнами.

Рис. 54. Шкала учета пораженности яблони паршой:

А — пятнистый тип; Б — диффузный тип.

Чтобы стандартизировать результаты количественного учета некоторых болезней, разработаны специальные шкалы (рис. 54). Пораженность листьев или стеблей анализируемых растений сравнивают со шкалой учета пораженности.

Косвенные методы в отличие от прямых имеют ограниченное применение. Их следует использовать в тех случаях, когда оценка прямого заражения связана с долгим ожиданием результатов или затруднительна. Поэтому они применяются в основном при оценке горизонтальной устойчивости, так как наличие вертикальной легко установить прямым заражением. Можно выделить две группы косвенных методов: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологическими методами оценивают наличие факторов аксении. При такой оценке отбирают растения, имеющие анатомо-морфологические показатели, неблагоприятные для развития паразита (рыхлый куст при оценке картофеля на устойчивость к фитофторозу, толстую листовую кутикулу при оценке яблони на устойчивость к парше, прочную соломину при оценке пшеницы на устойчивость к инфекционной ломкости стеблей и т. д.). Если обнаружена хорошая корреляция между устойчивостью к болезни и подобными свойствами растения, то такая косвенная оценка дает надежные результаты.

Физиолого-биохимические факторы чаще связаны с наличием истинной устойчивости. Имеется много рекомендаций по оценке устойчивости к болезням с помощью определения активности окислительных ферментов растения, концентрации фенолов в соке, антигенного сходства белков паразита и хозяина, накопления фитоалексинов и других ингибиторов и др. Поскольку факторы истинной устойчивости разнообразны и до сих пор не известна относительная роль каждого фактора, подобные методы оценки могут дать большую ошибку и их можно использовать как сугубо предварительные.

Гибридизация. Создание устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений заключается в конечном счете в перенесении генов устойчивости из одних растений в другие. Поэтому методы селекции зависят от числа генов, управляющих устойчивостью, и их экспрессивности (интенсивности проявления устойчивости).

При олигогенной устойчивости вертикального типа часто бывает достаточно одного гена для полного выражения устойчивости. В этом случае основной метод селекции — беккросс, с помощью которого можно перенести из одного растения в другое небольшой участок хромосомы, содержащий желательный ген. Беккросс заключается в том, что скрещивают хороший, но восприимчивый к болезни сорт с донором гена устойчивости. В первом или во втором гибридном поколении отбирают устойчивые растения на инфекционном фоне (носителей гена устойчивости) и вновь скрещивают их с восприимчивым сортом. Отобранные в потомстве устойчивые растения опять скрещивают с восприимчивым сортом. После каждого скрещивания часть хромосом устойчивого родителя будет замещаться хромосомами восприимчивого, но хромосома, несущая ген устойчивости, сохранится, ибо в потомстве все время отбирают устойчивые формы. С каждым последующим беккроссом гибрид становится все более схож по всем признакам с восприимчивым родителем, но сохраняет высокую степень устойчивости. Главное условие успешного проведения бекккросса — жесткий отбор на инфекционном фоне устойчивых гибридов, чтобы не лишиться того, ради чего проводится вся работа,— гена устойчивости.

С помощью беккроссов советским селекционером И. И. Пушкаревым был перенесен ген устойчивости к фитофторозу из дикого картофеля Solanum demissum в культурный и создан первый в мире фитофтороустойчивый сорт картофеля, а М. Ф. Терновским перенесены гены устойчивости к ВТМ и ложной мучнистой росе из диких видов табака в культурные.

При полигенном наследовании устойчивости со слабым фенотипическим выражением отдельных генов (горизонтальный тип устойчивости) основной метод селекции — отбор среди гибридов, трансгрессивных по устойчивости. Это достигается накоплением в одном растении максимального числа генов. Поэтому следует скрещивать среднеустойчивые растения, оценивать как можно большее число потомков и наиболее устойчивые среди них снова скрещивать друг с другом. После нескольких циклов скрещивания и отбора в гибридных популяциях можно достигнуть максимальной устойчивости. Дальнейшие скрещивания будут неэффективны, так как все или почти все гены, имевшиеся в исходном материале, уже собраны вместе. Для дальнейшего повышения устойчивости надо вовлекать в скрещивания с выделенными гибридами новые сорта.

Семеноводство и сорторазмещение. В задачи семеноводства и сорторазмещения входит создание условий, при которых устойчивые к болезни сорта как можно дольше сохраняют свою устойчивость.

При наличии у сорта горизонтальной устойчивости опасность поражения его новыми расами невелика. Поэтому основное внимание должно быть обращено на сохранение породных свойств сорта. Если гены устойчивости (или их часть) находятся в гетерозиготном состоянии (а это обычно для перекрестноопыляемых растений — подсолнечника, сахарной свеклы, ржи, клевера и др.), то отборы на инфекционном фоне следует продолжать и в процессе размножения сорта, т. е. в системе семеноводства, чтобы сохранить или даже увеличить достигнутую в процессе селекции степень устойчивости.

При наличии вертикальной устойчивости главное внимание должно быть уделено взаимоотношению сорта с популяциями паразитов, чтобы не допустить накопления в них вирулентных клонов. Как указано выше, накопление рас, вирулентных для устойчивого сорта, происходит тем быстрее, чем шире распространен этот сорт в производстве. Поэтому главное условие длительного сохранения сортом устойчивости — «лоскутный» способ его выращивания, создание максимального разнообразия в посевах полевых сельскохозяйственных культур. В зонах ежегодных эпифитотий для увеличения генетического разнообразия целесообразно выращивать многолинейные сорта, т. е. смесь сортов, одинаковых по агрономическим свойствам (времени созревания, высоте, технологическим качествам), но имеющих разные гены устойчивости. В других зонах необходимо устойчивый к болезни сорт чередовать во времени и пространстве с иммунными культурами и другими сортами. Надо стремиться к тому, чтобы все хозяйства выращивали по нескольку сортов каждой культуры. Посадки многолетних культур (плодово-ягодных и др.) обязательно должны состоять из смесей разных культур и разных сортов одной культуры. Только в таких условиях можно достигнуть экологического равновесия между паразитом и хозяином и устранить условия для возникновения эпифитотий.

Иммунизация. Устойчивость растения к тем или иным болезням иногда удается повысить искусственным заражением или обработкой синтетическими или природными веществами. Заражение ослабленными штаммами возбудителей болезней получило название вакцинации (от лат. Вакцина — оспа коров, используемая для защитных прививок от оспы), а обработка химическими веществами — иммунизации.

Вакцинация получила практическое применение при защите растений от вирусных болезней. Она основана на явлении интерференции, при котором растение, зараженное штаммом какого-либо вируса, становится иммунным к последующему заражению другим штаммом этого же вируса. Поэтому возникла идея обрабатывать растения слабопатогенными «мягкими» штаммами для защиты их от «суровых» штаммов. Вакцинация применяется в ряде стран, в том числе в РФ, для защиты томатов в теплице от мозаики и стрика, вызываемых ВТМ. Слабые штаммы ВТМ, используемые в качестве вакцины, выделяют среди природных изолятов или получают искусственно после облучения вирусных частиц ультрафиолетовым светом.

Однако широкое внедрение противовирусной вакцинации может привести к нежелательным последствиям, так как при массовом размножении в растениях слабопатогенных вирусов не исключено возникновение высокопатогенных мутантов, и, кроме того, попадание в вакцинированные растения неродственных вирусов может привести к тяжелым заболеваниям, часто возникающим при смешанных вирусных инфекциях. Поэтому вакцинация применяется в ограниченном масштабе и в основном в защищенном грунте.

Вакцинирующим эффектом обладают и некоторые грибы. Одна из причин такого действия — образование фитоалексинов. Как было отмечено, сорта, имеющие гены вертикальной устойчивости, образуют фитоалексины в ответ на заражение невирулентными расами, но не образуют в ответ на заражение вирулентными. Поэтому заражение растения невирулентной расой или неспецифическим для него паразитом вызовет образование фитоалексинов, способных подавить развитие и вирулентной расы.

Устойчивость растений может быть повышена и обработкой их химическими веществами. Некоторые продукты обмена веществ (метаболиты) фитопатогенных грибов и бактерий вызывают в растении защитные реакции, препятствующие последующему развитию паразитов. В опытах, проведенных под руководством Л. В. Метлицкого и Н. А. Дорожкина, при обработке клубней или опрыскивании ботвы картофеля высокомолекулярным соединением, выделенным из мицелия фитофторы, снижалась пораженность болезнями и повышался урожай.

Усиление защитных реакций происходит и вследствие обработки растений некоторыми пестицидами. Обнаружены соединения, слаботоксичные для грибов, но эффективно защищающие от них растения. Например, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина. Диаллат защищает злаки от фузариозов вследствие увеличения прочности клеточных стенок, в которых накапливается лигнин.

Агротехника. В процессе выращивания растений можно повысить потенциал их устойчивости и с помощью различных агротехнических приемов: предпосевной обработкой семян, внесением удобрений, обрезкой и др.

 

Махровость (реверсия) черной смородины

Возбудитель махровости — микоплазменный организм. Заболевание проявляется в изменении цветков, которые становятся как бы махровыми, но с узкими, вытянутыми лепестками (рис. 101); чашечка, венчик и тычинка превращаются в узкие чешуевидные выросты с характерной фиолетовой окраской. Пестик цветка ненормально разрастается. Завязь из нижней становится верхней. Такие «махровые» цветки или совсем не завязывают ягод, или они формируются мелкими, уродливыми.

На кустах, пораженных махровостью, листья, как правило, изменяют форму, особенно на молодых (идущих из почвы) побегах. Вместо пятилопастных они становятся трехлопастными, вытянутыми, неравнобокими, характерного запаха у листьев почти нет.

Заболевание распространяется с посадочным материалом, заготовленным от больных кустов.

От куста к кусту микоплазму махровости переносит смородинный почковый клещ. Почки, пораженные этим клещом, вздутые.

 


Страница 5 из 42

Предметы

Контакты

Авторизация


Кто на сайте

Сейчас 23 гостей онлайн