Агрофак

Это разложение в основном обеспечивается биологическими процессами в отличие от гумификации, которая является чисто химическим процессом.

Мы последовательно изучим разложение гидратов углерода, целлюлозы и гемицеллюлозы, лигнина и, наконец, протидов. Чтобы упростить рассмотрение этого сложного процесса, возьмем три случая: а) среда биологически активная, богатая азотом, не кислая; б) среда малоактивная, кислая; в) среда слабо или вовсе неаэрируемая.

Разложение целлюлозы. Целлюлоза очень чувствительна к количеству азота и кальция, присутствующих в среде. В среде, содержащей достаточное количество Са и Na, происходит быстрое разложение, обеспечиваемое жизнедеятельностью бактерий (именно миксобактерий, таких, как Cytophaga) и некоторых грибов (Basi - diomyceteae); большая часть углерода теряется в форме СО2, а остальная трансформируется в углерод клетчатки, в синтетические полиурониды (бактериальная слизь).

В кислой неактивной среде, бедной азотом, разложение целлюлозы идет очень медленно, только некоторые ацидофильные грибы участвуют в этом процессе.

Наконец, при анаэробиозе разложение целлюлозы может быть еще довольно быстрым благодаря деятельности некоторых анаэробных бактерий (Clostridium, Caduceus, Plectridium), но получаемые в результате этого продукты оказываются совершенно другими. Это растворимые или газообразные вещества: СО2, Н, этанол, органические кислоты; последние быстро захватываются другими ферментами, которые превращают их в метан. Следовательно, при анаэробиозе гидраты углерода полностью исчезают, не способствуя созданию гумусовых молекул.

Разрушение лигнина (лигнинолиз). Этот тип деградации мало известен, он, по-видимому, связан с деятельностью тех грибов, которые образуют белую плесень.

В аэрируемой и активной среде господствующее положение занимают базидомицеты (Clavaria, Clitocybe, Lepiote, Armillaria). Они, вероятно, приводят к быстрой трансформации лигнина в гумусовые кислоты. Этапы этой трансформации еще мало известны.

В кислой среде такие разрушающие лигнин ацидофильные грибы, как Trechispora (Mangenot, Jacquin, 1960), оказывают совсем иное воздействие; они разделяют молекулу лигнина на растворимые мономеры с ароматическим ядром; эти составляющие могут быть в некоторых случаях снова захвачены процессом полимеризации.

В плохо аэрируемой среде разрушение лигнина происходит более медленно, тогда как мы это видели, гидраты углерода исчезают довольно быстро; в торфяниках промежуточные вещества, еще близкие к лигнину, аккумулируются при выносе других компонентов.

Протеолиз. В активной, мало кислой и хорошо аэрируемой среде протеолиз протекает тремя этапами: протеолиз в собственном смысле с освобождением аминокислот; аммонификация с освобождением аммиака за счет аминокислот; нитрификация — трансформация аммиака в нитриты и нитраты (роль Nitrosomonas и Nitrobacters).

Протеолиз быстро протекает в биологически благоприятной среде и замедлен в кислой среде, так как в ней присутствуют растворимые полифенолы, фиксирующие протеины (Handley, 1954).

При высоком значении pH и в присутствии значительного количества протеинового азота бактерии и актиномицеты служат агентами быстрой аммонификации. Напротив, в неблагоприятных условиях ацидофильные грибы приводят только к сравнительно медленной аммонификации. Можно указать в связи с этим на эффективную роль некоторых древесных видов. Отношение C/N в растительных остатках является вообще хорошим показателем активности протеолиза и аммонификации. Если отношение C/N узкое, то эти два процесса протекают быстро и освобождают NH3, который часто вовлекается в нитрификацию. Когда же отношение C/N широкое (больше 25), это указывает на замедленность процессов, освобождающих только ничтожное количество аммиачного азота; сумма остающегося азота снова используется при микробном синтезе.

Касаясь аэрации, надо отметить, что относительный анаэробиоз благоприятствует сильной аммонификации в противоположность нитрификации.

Краткий обзор: общие результаты процессов разложения.

Эти процессы зависят, следовательно, от общей биологической активности среды (связанной главным образом с величиной pH) и условий аэробиоза и анаэробиоза.

В очень активной среде минерализация свежего органического вещества происходит быстро; минерализация целлюлозы протекает быстрее, чем минерализация лигнина, который трансформируется (через малоизвестные стадии) в гумусовые кислоты. Протеолиз и аммонификация освобождают минеральный азот, часть которого остается в свободном состоянии, а другая включается в процесс гумификации.

В малоактивной среде минерализация протекает медленно (аккумуляция органического вещества на поверхности с образованием горизонта А0 типа модер или мор). Минерального азота освобождается мало. Сначала под влиянием разрушающих его грибов исчезает лигнин; это сопровождается появлением мономеров — растворимых полифенолов, которые добавляются к танинам, часто обильным в этой среде; полифенолы образуют с протеинами комплексы, очень устойчивые к микробному воздействию. Полифенолово-протеиновые комплексы часто пропитывают целлюлозные мембраны живых тканей и этим задерживают их разложение (Handley, 1954).

Продолжительный анаэробиоз замедляет весь процесс минерализации, главным образом лигнина, по сравнению с гидратами углерода, так что плохо разложившееся органическое вещество накопляется довольно мощными слоями (торфяники, некоторые виды анмоора).

Сезонные микроклиматические колебания — аэробиоз и относительный анаэробиоз, смена периодов иссушения периодами увлажнения — усиливают процессы минерализации, так же, как, впрочем, и процессы гумификации. Бернье (Bernier, 1960) и Берч (Birch, 1958) показали, что при иссушении, за которым следует повторное увлажнение, освобождались более ферментирующие и растворимые составные части, стимулировалась поверхностная активность и весь процесс носил характер, напоминающий последовательность событий, когда частичная стерилизация сменяется повторной прививкой; в результате разложение усиливалось.